توسعه شاخص گزینش برای بهبود عملکرد دانه در ذرت تحت شرایط نرمال و تنش کمبود فسفر

مقدمه و هدف: ذرت (Zea mays L.) سومین غله مهم بعد از گندم و برنج است که ۲۶ درصد از کل سطح زیر کشت و ۳۷ درصد از تولید غلات را به­خود اختصاص داده است. ذرت یک ماده خام با ارزش برای استخراج روغن، نشاسته، الکل، گلوکز، پلاستیک، اسید لاکتیک، اسید استیک، استون و رنگ بوده، همچنین کاغذ، مقوا و نیتروسلولز را می ­توان از ساقه ­های آن تهیه کرد. فسفر به­عنوان ماده مغذی مهم در انتقال انرژی، واکنش های اکسیداسیون-احیا فتوسنتزی و همچنین در ترکیبات بیوشیمیایی از جمله اسیدهای نوکلئیک، پروتئین ­های ساختاری، آنزیم ­ها و انتقال سیگنال نقش دارد. به­دلیل غالب­بودن خاک­های آهکی با pH بالا در اقلیم کشاورزی خشک و نیمه­خشک، میزان فسفر قابل دسترس محدود است. به­ منظور افزایش فسفر در دسترس برای گیاهان، مقادیر زیادی کود شیمیایی فسفره به­طور منظم مورد نیاز است. با این حال، مقدار زیادی از فسفر کودها ممکن است بلافاصله پس از استفاده در اثر واکنش با کلسیم در خاک، به فسفات نامحلول تبدیل شود. این در حالیست که استفاده بی­رویه از کودهای شیمیایی فسفره منجر به مشکلات زیست­محیطی متعدد از جمله رواناب سطحی فسفر، اتروفیکیشن اکوسیستم ­های آبی، کاهش تنوع زیستی و تغییرات غیرعادی در غلظت نمک و pH خاک می­شود. یکی از راهکارهای مقابله با تنش کمبود فسفر به عنوان صفتی با وراثت کمی، افزایش کارایی جذب فسفر یا فسفات در ارقام زراعی از طریق به­نژادی است. استفاده از شاخص­ های انتخاب می­تواند به­عنوان روش موثر برای انتخاب غیر مستقیم صفات با وراثت پیچیده باشد. مواد و روش­ ها: تعداد ۹۳ ژنوتیپ ذرت از مراکز تحقیقاتی مختلف تهیه شد. ژنوتیپ­ها در سال زراعی ۹۷-۱۳۹۶ در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار تحت شرایط نرمال و تنش کمبود فسفر از لحاظ صفات آگرومورفولوژیک در شرایط گلدانی و در محوطه باز مورد ارزیابی قرار گرفتند. برای این منظور، بعد از انجام آنالیز خاک مناطق مختلف، خاک با میزان فسفر پایین (mg/kg۷/۲۴۰) انتخاب و گلدان­ها (۱۵ کیلویی) با نسبت دو به یک خاک و ماسه پر شدند. در هر دو شرایط بهینه و کمبود فسفر، خاک با کودهای نیتروژن (به مقدار g/pot۹ (طی سه مرحله در طول دوره­ی رشد))، سولفات پتاسیم (به­مقدار g/pot ۱۳/۵)، سکوسترین آهن (g/pot۱/۵)، سولفات منگنز (g/pot۰/۲۲۵)، سولفات روی (g/pot۰/۹۹)، سولفات مس (g/pot۰/۳) و اسید بوریک (g/pot۰/۲۱) تقویت شد. در شرایط بهینه، کود فسفر به­صورت سوپر فسفات تریپل به­مقدار g/pot۶ به هر گلدان اضافه شد. در شرایط کمبود فسفر کود فسفری به خاک اضافه نشد. با شروع مرحله تاسل­دهی، یادداشت­برداری از صفات مختلف آگرومورفولوژیکی و شیمیایی انجام شد. در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک بلال های مربوط به هر تکرار از بوته ها جدا شدند. عملکرد دانه در بوته از طریق جدا کردن دانه های روی بلال های هر بوته و توزین آن تعیین شد. فسفر قابل استفاده خاک به روش اولسن در آزمایشگاه علوم خاک دانشگاه ارومیه انجام گرفت. جهت انتخاب ژنوتیپ­های مطلوب چهار شاخص انتخاب اسمیت-هیزل، پسک بیکر، بریم و رابینسون محاسبه شد. در این مطالعه برای صفات وزن یکسان در نظر گرفته شد که در اکثر مطالعات اینگونه عمل می­شود. جهت ارزیابی و مقایسه شاخص ­ها و انتخاب برترین شاخص، معیار بازدهی مورد انتظار برای هر صفت از طریق شاخص (ΔG)، سود ژنتیکی مورد انتظار (DH) و سودمندی نسبی شاخص انتخاب (RE) محاسبه شد. یافته­ ها: با توجه به­ نتایج تجزیه واریانس اثر ژنوتیپ و تنش بر روی تمامی صفات در سطح احتمال یک درصد معنی­ دار بود. همچنین اثر متقابل ژنوتیپ در تنش بر روی تمامی صفات به غیر از صفات طول برگ، عرض برگ، تعداد برگ، ارتفاع بوته، قطر ساقه، طول بلال، تعداد ردیف در بلال، تعداد دانه در ردیف، قطر بلال و وزن ۱۰۰ دانه معنی­ دار بود. در شرایط نرمال (فراهمی فسفر) در شاخص اسمیت-هیزل (شاخص بهینه) بیشترین ضریب مربوط به صفات عرض برگ (FLW) و طول بلال (EL) به­ ترتیب با مقادیر ۷/۲۱ و ۳/۹۸ و کمترین ضریب مربوط به صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار  ۳/۰۳- بود. در شرایط تنش کمبود فسفر در شاخص اسمیت-هیزل بالاترین ضریب مربوط به صفت طول بلال (EL) با مقدار ۳/۹۱ و پایین ­ترین ضریب مربوط به صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار ۵/۳۵- بود. در شاخص پسک-بیکر در شرایط نرمال بالاترین ضریب در صفت تعداد دانه در ردیف (GpR) با مقدار ۵/۶۴ و پایین­ ترین ضریب در صفت طول بلال (EL) با مقدار ۹/۲۸- برآورد شد. در شرایط تنش کمبود فسفر بالاترین ضریب در صفت عرض برگ پرچم (FLW) با مقدار ۸/۴۹ و پس از آن در صفت طول بلال (EL) با مقدار ۴/۵۳ و پایین ­ترین ضریب در صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار ۲/۱۷- برآورد شد. بالاترین ضریب در شاخص رابینسون در شرایط نرمال در صفت عرض برگ پرچم (FLW) با مقدار ۲/۲۱ برآورد شد که این ضریب در شرایط تنش کمبود فسفر برابر ۵/۹۱- بود. در این شاخص پایین­ ترین ضریب، در صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار ۰/۹۲- برآورد شد. در شاخص رابینسون در شرایط تنش کمبود فسفر بالاترین ضریب در صفت طول بلال (EL) با مقدار ۱/۴۶ و پایین ترین ضریب در صفت عرض برگ پرچم (FLW با مقدار ۵/۹۲- و در مرتبه دوم در صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار ۲/۱۳- برآورد شد. شاخص اسمیت-هیزل با مقادیر سود مورد انتظار (DH) به­ترتیب   ۲۹۶/۳۰۶ و  ۳۷۴/۲۲۹ و سودمندی نسبی انتخاب (RE) به ترتیب ۱/۰۰۱۱ و ۱/۰۸۳۹ و شاخص بریم با مقادیر سود مورد انتظار (DH) به­ترتیب  ۲۹۶/۲۱۷ و  ۲۳۳/۰۸۳ و سودمندی نسبی انتخاب (RE) به­ترتیب ۰/۹۹۹۵ و ۱/۰۸۳۶ در شرایط فراهمی و تنش کمبود فسفر، به عنوان بهترین شاخص بودند. در هر دو شرایط فراهمی و تنش کمبود فسفر عملکرد بیوماس، عملکرد دانه و ارتفاع بوته بالاترین ضریب را در این شاخص­ها داشتند. بر اساس هر دو شاخص ژنوتیپ شماره ۷ به عنوان ژنوتیپ برتر در شرایط نرمال و ژنوتیپ شماره ۱۰ در شرایط تنش کمبود فسفر معرفی شد. نتیجه­ گیری: به طور کلی نتایج بررسی نشان می دهد که در هر دو شرایط نرمال و تنش کمبود فسفر، انتخاب بر مبنای شاخص اسمیت-هیزل و بریم با توجه به بالاترین سودمندی نسبی (RE) و همچنین سود مورد انتظار (ΔH)، باعث افزایش عملکرد بیوماس، عملکرد دانه و ارتفاع بوته خواهد شد. از ژنوتیپ­های منتخب بعد از تایید نهایی در سطح مولکولی با تکنولوژی­های مختلف از قبیل بررسی بیان ژن­های دخیل در تحمل به تنش کمبود فسفر با تکنیک PCR در زمان واقعی می­توان در تولید بذر هیبرید به­عنوان راهکاری برای کاهش استفاده از کودهای فسفره استفاده نمود.

Keywords:

Maize , Morphological traits , Phosphorus deficit stress , Selection index , Yield , تنش کمبود فسفر , ذرت , شاخص گزینش , صفات مورفولوژیک , عملکرد